因为原作者身体的原因,还有几个种没有完成,包括地猿始祖种的两个亚种“地猿始祖始祖亚种(Ardipithecus ramidus ramidus)”和“地猿始祖家族祖先亚种(Ardipithecus ramidus kadabba )”,南方古猿惊奇种(Australopithecus garhi),肯尼亚扁脸人(Kenyanthropus platyops),原初人土根种(Orrorin tugenensis),撒海尔人乍得种(Sahelanthropus tchadensis),其实这些才是最近几年令人振奋的发现。
因为是拼凑的,而原作者本人对这个领域又完全没有研究,所以存在错误是肯定的,请大家尽管拍砖,不必手下留情。
一.人科(Homininae)的定义及其成员
按照现代分类学,人科(Homininae)属于灵长目类人猿亚目(Anthropoidea)狭鼻下目(Catarrhini)人形总科(Hominoidea)。早期关于人科的定义(就是区别于其他人形总科物种的标志),主要是能否制造工具,认为制造工具是人类独有的能力。毛**在他的《贺新郎.读史》一词中就有“人猿相揖别。 只几个石头磨过”的词句。这首词作于1964年,其实此时这种观点已经受到了挑战。20世纪60年代,有位英国高中毕业的女青年珍妮·古道尔进入非洲密林中观察黑猩猩的生活行为。她发现黑猩猩喜欢吃蚂蚁,但是蚂蚁躲在蚁冢中,不容易得到,于是黑猩猩会折断草的枝杈,使它变成一根草棍,用这根草棍来钓蚂蚁吃。珍妮·古道尔认为黑猩猩会这样加工草棍,意味着动物也能制造工具。她的这个发现得到了人类学界的认同。制造工具的能力既然不是人类所独有,自然不能被用做最古的人类与其祖先古猿分界的标志。
而且这种定义有另外一个缺陷,就是工具不一定会和化石同时发现。譬如1891年发现的爪哇直立人,争论了几十年也定不下来是猿,还是人,最主要的原因就是没有工具一起发现。因此1968年美国人类学家皮尔比姆为人类区别与古猿提出了两个标准:1,以习惯性地直立两足行走作为主要的行动方式;2,牙齿基本上呈现代人的形态。现在使用的基本就是这一标准,而以直立行走更为重要。
人科(Homininae)现在一般分成南方古猿亚科(Australopithecini)和人亚科(Hominini)两个亚科和三个未确定的属。而南方古猿亚科(Australopithecini)一般包括两个属,南方古猿属(Australopithecus)和伴人属(Paranthropus)。值得一提的是,伴人属(Paranthropus)曾经被取消,后来又恢复,这个属现在认同的三个种,过去都被归在南方古猿属。恢复这个属的原因我推测是表明这个属的成员可以肯定和现代人没有继承关系。人亚科(Hominini)现在包括一个确定的属-人属(Homo)和一个有争议的属-肯尼亚扁脸人属(Kenyanthropus)。人科另外三个未确定的属是地猿属(Ardipithecus),原初人属(Orrorin)和撒海尔人属(Sahelanthropus)。这三个属的成员,存在的时间都和分子生物学预测的人类祖先和黑猩猩祖先分离的时间(500-700万年前)比较接近,关于这三个属到底是更接近人,还是更接近黑猩猩现在没有定论。不过从另外一个方面也可以说,没有定论的原因就是因为他们是过渡型,过渡型往往同时表现两者的特征。
但是这样就带来一个新的问题,如果有一天,这三个属中的某一个被确认为人类和黑猩猩的共同祖先,那么按照分类学的原则,黑猩猩属就应该从猩猩科划分出来,归到人科(事实上现在确实有人这么主张),可是黑猩猩又明显不符合人科的定义。呵呵,关于这个问题不是本文的重点,我也就此打住,不再继续讨论了。
二.在非洲发现人科早期成员。
因为非洲发现的人类早期成员种类众多,想把这些种类的演化关系弄清楚,不是我能力之内可以完成的。在下面我按照发现时间来表述。
1.南方古猿非洲种(Australopithecus africanus)
早在19世纪中叶,达尔文就提出了人类起源于非洲的假说,根据主要是现在最接近人的动物黑猩猩和大猩猩都只生活在非洲。但是这一观点并没有得到应有的重视,主要的原因就是当时人们思想上的偏见。这种偏见认为人类不可能起源于文化落后的“黑非洲”,而是应该在有着古老文明的亚洲或者欧洲。二十世纪20年代,随着爪哇直立人和北京直立人的相继发现,人类亚洲起源说逐渐占据了古人类研究的主导地位。也就是在这个时期,非洲的一系列发现正在逐步动摇这个假说的根基。
在南非盛产金钢石的小城金伯利附近,有一个名叫汤恩(taung)的地方,那里有许多采石场,在采石时经常发现哺乳动物化石。1924年汤恩石灰岩采石场的工人在爆破时炸出了一个小孩的不完整的头骨化石,保存有部分颅骨、面骨、下颌骨和完整的脑模(脑壳里的填充物依照脑壳内部的骨骼结构形成的与原来的脑子外形一致的化石),颌骨上保存了全部乳齿和正在萌出的第一恒臼齿,属于幼年个体(相当于现代3~6岁的小孩)。。这个化石被送到南非约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学医学院的解剖学教授雷蒙德·达特(Raymond Dart.)那里。这具化石后来被称作汤恩小孩(Taung Child)。汤恩小孩有许多似猿的性状,例如小的脑子(大约500毫升,与一个大的成年大猩猩的脑子一样大小;由此估计其在成年后也不过600毫升左右)和向前突出的上下颌骨;同时,他又具有一些似人的性状,例如上下颌骨不象猿那样向前突出的厉害,颊齿咬合面平,犬齿小。最为重要的是,枕骨大孔(是头骨基部的开口,脊髓通过此孔进入脊柱)接近颅底(保护脑子的骨腔的底部)中央,与人类相同而与猿类那种位置相对靠后的情况不同。人类和猿类枕骨大孔位置上的差别反映了人类与猿类不同的行走姿势:人类两足行走,头平衡于脊柱的顶端;而猿类四足行走,头就向前倾。因此,汤恩小孩是两足行走的。由于前面提到过的某些偏见,这一发现在当时并没有引起人类太多关注。达特进行了一系列研究后于1925年2月发表报告,把这个种谨慎的命名为南方古猿非洲种(Australopithecus africanus),达特认为这是人类和猿的过渡型,这一观点遭到广泛的嘲笑和反对,大多数专家都认为那只不过是一个猴子的头骨。
后来人们接受南方古猿是早期人科而不是古猿,主要贡献是来自苏格兰籍古脊椎动物学家罗伯特·布鲁姆(Robert Broom )所做的大量工作。从1924年之后,南非又陆续发现了大量的南猿的化石,其中比较重要的是1947年布鲁姆在斯特克方丹(Sterkfontein))发现的标本“STS 14”,“STS 14”包括几乎完整的半边骨盆,其形态又矮又宽,与现代人非常想象,明显不同于非洲大猿(如黑猩猩)那样狭长的形状。这样的骨盆形态从另一个角度表明,南方古猿能够两足直立行走。
请大家注意,“STS 14”具有6节腰椎,而人类是5节,现代黑猩猩是3节。这可能是一个原始特征,猕猴科的大多数成员都是6节腰椎。
现在一般认为南猿非洲种主要生活在290万年-240万年前(也有一些证据显示最早的成员可能出现在350万年前,而在大约100万年前才灭绝,不过这些证据所显示的年代有争议)。
2.南方古猿粗壮种(Paranthropus robustus)
上一节说道罗伯特·布鲁姆在南非继续从事南猿的研究。1938年6月8日,布鲁姆意外得到了一个包含第一臼齿的上颌骨碎片。通过上颌形状和臼齿大小的对比,布鲁姆认为这个种不同于非洲种。布鲁姆通过对此化石发现地点的进一步探索,发现了更多标本,并以“TM 1517”为模式标本确定了一个新种Paranthropus robustus(最初命名的时候,就是傍人属Paranthropus,后来归入南方古猿属,现在有些分类又重新归到了傍人属)。
1946年布鲁姆关于南方古猿的专题论文发表,文中包括对“TM 1517”标本的描述。这篇论文是古人类研究的一个转折点,它使学术界接受了南方古猿在人类进化上的地位-南方古猿是人类的祖先,而不仅仅是一种古猿。
南方古猿粗壮种其他一些重要的标本是“SK 48”,这件标本差不多成了粗壮种头骨形状的典型模式。还有“ SK 6”,“SK 6”最早被命名为Paranthropus crassidens,后来归入Paranthropus robustus。在南非的5个地点共发现过70多个南猿的化石,这些化石被赋予了不少于4个属名和6个种名,现在把南非所有的发现都归到非洲种和粗壮种之下了。
早期对非洲种和粗壮种的研究认为,非洲种是人类的祖先,而粗壮种则是一个灭绝的分支。非洲种是杂食动物,而粗壮种是植食性的,主要依据就是非洲种的牙齿较小。而现在一般认为,无论是非洲种,还是粗壮种都是植食性动物,非洲种的牙齿并不小,事实上非洲种的牙齿和人类差不多大,而人类的体型是它们的三倍。
一般认为南猿粗壮种脑容量在530cc左右,生活在200万年-100万年前。
3.南方古猿鲍氏种(Paranthropus boisei)
达特为南猿非洲种命名,布鲁姆使人们接受了南猿是人类始祖的观点。但是南猿研究上,真正重量级的人物还没有出场。这个人就是路易斯.利基(Louis Leakey)。路易斯.利基及其家族,在南猿研究上作出的贡献是无人可以比拟的。1931年,路易斯.利基不顾导师和学者们的反对,坚持到东非去寻找人类化石。在寻找了近30年之后,终于在1959年7月17日,路易斯.利基和妻子玛丽.利基(Mary Leakey,记住这个名字,这个名字的知名度,后来还超过了她的丈夫)终于在坦桑尼亚的奥杜威峡谷,发现了一个粗壮型南方古猿近乎完整的头骨和一根小腿骨。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿。这个头骨标本就是“OH 5”利基夫妇将这个头骨所属个体的种命名为鲍氏东非人(Zinjanthropus boisei),属名Zinjanthropus的意思是“东非的人”,而boisei这个种名则缘于鲍伊斯(Charles Boise)。他曾支持过利基一家在东非的工作。用钾-氩法测定化石的年代,确定“东非人”生活在175万年前。后来认为东非人是南猿的粗壮种的东非变种,于是归入南猿属,种名不变,称作Australopithecus boisei,也即是常说的“南方古猿鲍氏种”,按照现在的分类方法,鲍氏种被归入傍人属,称作Paranthropus boisei。
在这次发掘中,还发现了石器和灭绝动物的被打碎的骨片(似乎是为取食营养高的骨髓而造成的)。“东非人”是否已能够制造石器,甚至狩猎动物呢?从头骨来判断,要完成这样复杂的技术操作和劳动,其脑子还是太小了。
从1968年开始,利基夫妇的儿子理查德·利基(Richard Leakey)领导一个工作组,在肯尼亚的特卡纳湖以东地区开展了大规模的发掘,获得了许多保存很好的相当完整的头骨,其中有的与坦桑尼亚奥杜韦发现的南方古猿鲍氏种非常相象。从这些骨头的大小可以知道南方古猿的雄性比雌性大得多:推测雄性身高可超过1.5米,而雌性几乎不到1.22米;雄性的体重几乎是雌性的两倍!这种雌雄身体尺寸的巨大差别现象称为性二型(sexual dimorphism),今天我们可以在生活在热带稀树草原上的狒狒种群只看到。性二型在单配制(即一夫一妻制)物种中不存在,而总是与多配制(一夫多妻制)相联系,是雄性之间互相竞争以争夺雌性的一种适应。
南方古猿鲍氏种是比粗壮种更极端的粗壮类型,一般认为其脑容量在500CC-550CC之间,生活在230万年(根据标本L.74a-21)- 120万年前(根据标本OH 3 和 OH 38)。
附件:
192252200585134132.JPG