因为原作者身体的原因，还有几个种没有完成，包括地猿始祖种的两个亚种“地猿始祖始祖亚种（Ardipithecus ramidus ramidus）”和“地猿始祖家族祖先亚种（Ardipithecus  ramidus kadabba ）”，南方古猿惊奇种（Australopithecus garhi），肯尼亚扁脸人（Kenyanthropus platyops），原初人土根种（Orrorin tugenensis），撒海尔人乍得种（Sahelanthropus tchadensis），其实这些才是最近几年令人振奋的发现。


因为是拼凑的，而原作者本人对这个领域又完全没有研究，所以存在错误是肯定的，请大家尽管拍砖，不必手下留情。




一.人科（Homininae）的定义及其成员



按照现代分类学，人科（Homininae）属于灵长目类人猿亚目（Anthropoidea）狭鼻下目（Catarrhini）人形总科（Hominoidea）。早期关于人科的定义（就是区别于其他人形总科物种的标志），主要是能否制造工具，认为制造工具是人类独有的能力。毛**在他的《贺新郎.读史》一词中就有“人猿相揖别。 只几个石头磨过”的词句。这首词作于1964年，其实此时这种观点已经受到了挑战。20世纪60年代，有位英国高中毕业的女青年珍妮·古道尔进入非洲密林中观察黑猩猩的生活行为。她发现黑猩猩喜欢吃蚂蚁，但是蚂蚁躲在蚁冢中，不容易得到，于是黑猩猩会折断草的枝杈，使它变成一根草棍，用这根草棍来钓蚂蚁吃。珍妮·古道尔认为黑猩猩会这样加工草棍，意味着动物也能制造工具。她的这个发现得到了人类学界的认同。制造工具的能力既然不是人类所独有，自然不能被用做最古的人类与其祖先古猿分界的标志。



而且这种定义有另外一个缺陷，就是工具不一定会和化石同时发现。譬如1891年发现的爪哇直立人，争论了几十年也定不下来是猿，还是人，最主要的原因就是没有工具一起发现。因此1968年美国人类学家皮尔比姆为人类区别与古猿提出了两个标准：1，以习惯性地直立两足行走作为主要的行动方式；2，牙齿基本上呈现代人的形态。现在使用的基本就是这一标准，而以直立行走更为重要。



人科（Homininae）现在一般分成南方古猿亚科（Australopithecini）和人亚科（Hominini）两个亚科和三个未确定的属。而南方古猿亚科（Australopithecini）一般包括两个属，南方古猿属（Australopithecus）和伴人属（Paranthropus）。值得一提的是，伴人属（Paranthropus）曾经被取消，后来又恢复，这个属现在认同的三个种，过去都被归在南方古猿属。恢复这个属的原因我推测是表明这个属的成员可以肯定和现代人没有继承关系。人亚科（Hominini）现在包括一个确定的属-人属（Homo）和一个有争议的属-肯尼亚扁脸人属（Kenyanthropus）。人科另外三个未确定的属是地猿属（Ardipithecus），原初人属（Orrorin）和撒海尔人属（Sahelanthropus）。这三个属的成员，存在的时间都和分子生物学预测的人类祖先和黑猩猩祖先分离的时间（500-700万年前）比较接近，关于这三个属到底是更接近人，还是更接近黑猩猩现在没有定论。不过从另外一个方面也可以说，没有定论的原因就是因为他们是过渡型，过渡型往往同时表现两者的特征。



但是这样就带来一个新的问题，如果有一天，这三个属中的某一个被确认为人类和黑猩猩的共同祖先，那么按照分类学的原则，黑猩猩属就应该从猩猩科划分出来，归到人科（事实上现在确实有人这么主张），可是黑猩猩又明显不符合人科的定义。呵呵，关于这个问题不是本文的重点，我也就此打住，不再继续讨论了。



二.在非洲发现人科早期成员。



因为非洲发现的人类早期成员种类众多，想把这些种类的演化关系弄清楚，不是我能力之内可以完成的。在下面我按照发现时间来表述。



1.南方古猿非洲种（Australopithecus africanus）



早在19世纪中叶，达尔文就提出了人类起源于非洲的假说，根据主要是现在最接近人的动物黑猩猩和大猩猩都只生活在非洲。但是这一观点并没有得到应有的重视，主要的原因就是当时人们思想上的偏见。这种偏见认为人类不可能起源于文化落后的“黑非洲”，而是应该在有着古老文明的亚洲或者欧洲。二十世纪20年代，随着爪哇直立人和北京直立人的相继发现，人类亚洲起源说逐渐占据了古人类研究的主导地位。也就是在这个时期，非洲的一系列发现正在逐步动摇这个假说的根基。



在南非盛产金钢石的小城金伯利附近，有一个名叫汤恩（taung）的地方，那里有许多采石场，在采石时经常发现哺乳动物化石。1924年汤恩石灰岩采石场的工人在爆破时炸出了一个小孩的不完整的头骨化石，保存有部分颅骨、面骨、下颌骨和完整的脑模（脑壳里的填充物依照脑壳内部的骨骼结构形成的与原来的脑子外形一致的化石），颌骨上保存了全部乳齿和正在萌出的第一恒臼齿，属于幼年个体（相当于现代3～6岁的小孩）。。这个化石被送到南非约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学医学院的解剖学教授雷蒙德·达特（Raymond Dart.）那里。这具化石后来被称作汤恩小孩（Taung Child）。汤恩小孩有许多似猿的性状，例如小的脑子（大约500毫升，与一个大的成年大猩猩的脑子一样大小；由此估计其在成年后也不过600毫升左右）和向前突出的上下颌骨；同时，他又具有一些似人的性状，例如上下颌骨不象猿那样向前突出的厉害，颊齿咬合面平，犬齿小。最为重要的是，枕骨大孔（是头骨基部的开口，脊髓通过此孔进入脊柱）接近颅底（保护脑子的骨腔的底部）中央，与人类相同而与猿类那种位置相对靠后的情况不同。人类和猿类枕骨大孔位置上的差别反映了人类与猿类不同的行走姿势：人类两足行走，头平衡于脊柱的顶端；而猿类四足行走，头就向前倾。因此，汤恩小孩是两足行走的。由于前面提到过的某些偏见，这一发现在当时并没有引起人类太多关注。达特进行了一系列研究后于1925年2月发表报告，把这个种谨慎的命名为南方古猿非洲种（Australopithecus africanus），达特认为这是人类和猿的过渡型，这一观点遭到广泛的嘲笑和反对，大多数专家都认为那只不过是一个猴子的头骨。



后来人们接受南方古猿是早期人科而不是古猿，主要贡献是来自苏格兰籍古脊椎动物学家罗伯特·布鲁姆（Robert Broom ）所做的大量工作。从1924年之后，南非又陆续发现了大量的南猿的化石，其中比较重要的是1947年布鲁姆在斯特克方丹（Sterkfontein)）发现的标本“STS 14”，“STS 14”包括几乎完整的半边骨盆，其形态又矮又宽，与现代人非常想象，明显不同于非洲大猿（如黑猩猩）那样狭长的形状。这样的骨盆形态从另一个角度表明，南方古猿能够两足直立行走。
请大家注意，“STS 14”具有6节腰椎，而人类是5节，现代黑猩猩是3节。这可能是一个原始特征，猕猴科的大多数成员都是6节腰椎。



现在一般认为南猿非洲种主要生活在290万年-240万年前（也有一些证据显示最早的成员可能出现在350万年前，而在大约100万年前才灭绝，不过这些证据所显示的年代有争议）。



2.南方古猿粗壮种（Paranthropus robustus）



上一节说道罗伯特·布鲁姆在南非继续从事南猿的研究。1938年6月8日，布鲁姆意外得到了一个包含第一臼齿的上颌骨碎片。通过上颌形状和臼齿大小的对比，布鲁姆认为这个种不同于非洲种。布鲁姆通过对此化石发现地点的进一步探索，发现了更多标本，并以“TM 1517”为模式标本确定了一个新种Paranthropus robustus(最初命名的时候，就是傍人属Paranthropus，后来归入南方古猿属，现在有些分类又重新归到了傍人属)。



1946年布鲁姆关于南方古猿的专题论文发表，文中包括对“TM 1517”标本的描述。这篇论文是古人类研究的一个转折点，它使学术界接受了南方古猿在人类进化上的地位-南方古猿是人类的祖先，而不仅仅是一种古猿。



南方古猿粗壮种其他一些重要的标本是“SK 48”，这件标本差不多成了粗壮种头骨形状的典型模式。还有“ SK 6”，“SK 6”最早被命名为Paranthropus crassidens，后来归入Paranthropus robustus。在南非的5个地点共发现过70多个南猿的化石，这些化石被赋予了不少于4个属名和6个种名，现在把南非所有的发现都归到非洲种和粗壮种之下了。



早期对非洲种和粗壮种的研究认为，非洲种是人类的祖先，而粗壮种则是一个灭绝的分支。非洲种是杂食动物，而粗壮种是植食性的，主要依据就是非洲种的牙齿较小。而现在一般认为，无论是非洲种，还是粗壮种都是植食性动物，非洲种的牙齿并不小，事实上非洲种的牙齿和人类差不多大，而人类的体型是它们的三倍。



一般认为南猿粗壮种脑容量在530cc左右，生活在200万年-100万年前。


3.南方古猿鲍氏种（Paranthropus boisei）



达特为南猿非洲种命名，布鲁姆使人们接受了南猿是人类始祖的观点。但是南猿研究上，真正重量级的人物还没有出场。这个人就是路易斯.利基（Louis Leakey）。路易斯.利基及其家族，在南猿研究上作出的贡献是无人可以比拟的。1931年，路易斯.利基不顾导师和学者们的反对，坚持到东非去寻找人类化石。在寻找了近30年之后，终于在1959年7月17日，路易斯.利基和妻子玛丽.利基(Mary Leakey，记住这个名字，这个名字的知名度，后来还超过了她的丈夫)终于在坦桑尼亚的奥杜威峡谷,发现了一个粗壮型南方古猿近乎完整的头骨和一根小腿骨。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿。这个头骨标本就是“OH 5”利基夫妇将这个头骨所属个体的种命名为鲍氏东非人(Zinjanthropus boisei),属名Zinjanthropus的意思是“东非的人”,而boisei这个种名则缘于鲍伊斯(Charles Boise)。他曾支持过利基一家在东非的工作。用钾－氩法测定化石的年代,确定“东非人”生活在175万年前。后来认为东非人是南猿的粗壮种的东非变种,于是归入南猿属，种名不变，称作Australopithecus boisei，也即是常说的“南方古猿鲍氏种”，按照现在的分类方法，鲍氏种被归入傍人属，称作Paranthropus boisei。



在这次发掘中,还发现了石器和灭绝动物的被打碎的骨片（似乎是为取食营养高的骨髓而造成的）。“东非人”是否已能够制造石器,甚至狩猎动物呢？从头骨来判断,要完成这样复杂的技术操作和劳动,其脑子还是太小了。



从1968年开始，利基夫妇的儿子理查德·利基（Richard Leakey）领导一个工作组，在肯尼亚的特卡纳湖以东地区开展了大规模的发掘，获得了许多保存很好的相当完整的头骨，其中有的与坦桑尼亚奥杜韦发现的南方古猿鲍氏种非常相象。从这些骨头的大小可以知道南方古猿的雄性比雌性大得多：推测雄性身高可超过1.5米，而雌性几乎不到1.22米；雄性的体重几乎是雌性的两倍！这种雌雄身体尺寸的巨大差别现象称为性二型（sexual dimorphism），今天我们可以在生活在热带稀树草原上的狒狒种群只看到。性二型在单配制（即一夫一妻制）物种中不存在，而总是与多配制（一夫多妻制）相联系，是雄性之间互相竞争以争夺雌性的一种适应。



南方古猿鲍氏种是比粗壮种更极端的粗壮类型，一般认为其脑容量在500CC-550CC之间，生活在230万年（根据标本L.74a-21）- 120万年前（根据标本OH 3 和 OH 38）。

4.能人（Homo habilis）



上一节提到了，和鲍氏种一起发现的还有一些石器和破碎的骨片，而对鲍氏种的分析，它们似乎没有能力制造这样的工具。那么这些工具的主人到底是谁呢？



1960年,在发现“鲍氏种”头骨地点的附近,路易斯·利基的儿子乔纳森·利基(Jonathan Leakey)发现了一个12～13岁小孩的部分头盖骨（标本OH 24）和下颌骨(标本OH 7),不同年龄人的手骨(标本OH 8),一根成年人的锁骨和近乎完整的足骨。1963年,在同一地点又发现了一件头骨和附有大部分牙齿的下颌骨。对这些化石的研究表明,这是一种比“鲍氏种”更进步的人。其脑量比“鲍氏种”几乎大出50％,头骨的形状更为进步,牙齿比“鲍氏种”小,生活于178万年前。根据达特（南猿非洲种的命名人）的建议,路易斯·利基等在1964年将其命名为“能人”(Homo habilis),作为人属的第一个早期成员。Homo habilis 这个名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。



　　路易斯·利基相信,那些在“鲍氏种”的发掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。他认为,虽然南方古猿是人类早期祖先的一部分,但只有“能人”才继续向后一阶段的人类演化,并最终产生现代人。“鲍氏种”和东非“能人”的发现,也是两种类型的人科成员同时生活于同一地区的最早的证据。



“能人”的发现把人属的历史，差不多一下子增加了一倍，并在当时掀起了轩然大波。按照当时梯状进化的观念，人类的进化应该是：南方古猿-〉直立人（爪哇人和北京猿人）-〉智人。能人的出现动摇了这种梯状进化的观念，因为“能人”的化石不但比很多南猿化石更古老，而且比同时代的南猿更进步。但是梯状进化的观念并没有消失，而是又进行了改造。人们承认“能人”比某些南猿古老，但是不如最古老的“非洲种”，这样人类进化的阶梯从三个台阶，变成了四个台阶：南方古猿非洲种-〉能人-〉直立人-〉智人种，并且有了两个不重要的分支，粗壮种和鲍氏种。



“能人”的重要标本还有1973年在肯尼亚发现的“KNM-ER 1813”，这个标本脑容量非常小，只有510CC，年代大约在180-190万年前。



能人的生存时间大约在210-160万年前，平均脑容量估计在590CC-710CC之间。



5.南方古猿埃塞尔比亚种（Paranthropus aethiopicus ）



1967年，Camille Arambourg和Yves Coppens带领一支法国考古队，在埃塞俄比亚南部的奥莫河（omo）河西岸发现了一块没有牙齿的下颚骨，这块标本被命名为“Omo 18”，年代大约是250万年前。因为它v型的下颚有别于其他南猿，这块标本在1968年被命名为新种（Paranthropus aethiopicus）。这个发现在当时并没有引起太大轰动，因为很多人都认为这块标本应该属于“鲍氏种”。



直到1985年8月29日，艾伦.沃克（Alan Walker）在肯尼亚图尔卡纳（Turkana）西部发现了“黑头骨”（The Black Skull），才引起了新的争论。这块标本（KNM-WT 17000）的年代大约在250万年前，脑容量大约410CC，最初被鉴定为“鲍氏种”，后来由于形态上的一个差异，认为更接近Paranthropus aethiopicus。这样就导致了埃塞俄比亚种的属名之争，相当一部分人认为，埃塞俄比亚种，应该属于南猿属，而不是傍人属。而且有一种观点认为埃塞俄比亚种的发现，让非洲种作为粗壮种祖先的位置，受到了挑战，这种观点认为，非洲种和粗壮种没有继承关系，埃塞俄比亚种才是粗壮种的祖先。



由于资料太少，现在对埃塞俄比亚种的了解并不是很多。



6.鲁道夫人（Homo rudolfensis）



1972年路易斯·利基的一个儿子理查德·利基(Richard Leakey),在肯尼亚的图尔卡纳湖东岸发现的编号为KNM－ER1470的头骨，这个头骨最早被简单的归入了homo属，没有做进一步的分类。但是这个发现也足以引起轰动了，因为最早它的时代定在了290万年前（因为标本的上部覆盖着260万年前的火山岩），而他的脑容量有775cc。那就是说这个标本比绝大多数“非洲种”更古老，而脑容量超过了“能人”，不过我们现在测定的年代，这件标本大约的年代在180万年前（也有认为是240万年前，目前似乎无定论）。



1986年，俄罗斯人类学家Valerii Alexeev给这个标本命名为Pithecanthropus rudolfensis，不过现在一般把这个标本归在人属，称作（Homo rudolfensis）。



7.南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）



阿法种可能是南方古猿中最著名的。



1973年10月，美国俄亥俄州克利夫兰自然博物馆的人类学家唐纳德·约翰森（D. Johanson）在埃塞俄亚阿法地区哈达（Hadar）地点干燥的沟壑中发现了构成一个膝关节的大腿骨（股骨）下端和内侧小腿骨（胫骨）上端的两节骨头化石（标本A.L. 129-1A 和 A.L. 129-1B），它们比已知的任何人类的骨骼都小，但是其形状和形成关节的方式，表明他们能够象人一样直立行走，而与非洲大猿的膝部明显不同。地质资料表明，这些骨骼的年代距今大约有350万年。



　　第二年，约翰森和法国地质学家莫理斯·泰伊伯领导的一个法、美考察队又到这个地点进行发掘，发现了许多化石骨骼。特别重要的是在11月发现了一具没有头骨的全身骨架的大部分（标本A.L. 288-1），约有40%的骨骼保存着。从髋骨的形态可以看出这是一位成年女性，身高只有1米左右；从骨盆的形状和大腿骨与膝之间的角度可以清楚地看出她已经适应于相当程度的直立行走；但是与现代人相比，她的胳臂相对较长二腿相对较短，这种身体结构又很象猿。从这个地区发掘出来的其他化石显示，他们在某些方面（如牙齿的大小、形状以及颌骨的突出程度）等比以前在南非和东非其它地区发现的各种南方古猿都更为原始。这正是人们在越来越靠近人类起源的时间里所希望发现的，因为他们又充实了一点点进化的缺环。

　　发现这些化石的当夜，兴奋的发掘者们开起了自己的庆祝会。庆祝会上用录音机放送了一首名为“钻石般天空中的露西”的甲壳虫乐队的流行歌曲，约翰森和泰伊伯灵机一动，把白天发现的这位激动人心的女性起名为“露西”（lucy） 。



　　从同一地点发现其他化石来看，许多个体明显比露西大，有的身高超过1.53米，可见性二型是明显的。还有一些有趣的发现：露西的脊椎骨表明她生过关节炎；在附近发现有龟和鳄鱼蛋化石，甚至还有螃蟹爪，这些都可能是露西及其同伴们食物的一部分。



　　同年，即1974年，玛丽·利基的研究小组在坦桑尼亚的莱托里（Laetoli）地点也有了新的发现，他们发现了12个人的牙齿和颌骨，其年代测定为距今350万年至375万年之间。



　　1975年，约翰森和泰伊伯在哈达地点又有了一个重要发现。他们在一个化石坑内发现了至少13个人的遗骸。300多万年前，这里显然是发生了某种突发性的自然灾害，可能是一场洪水，一下子夺去了这至少13个人的生命，并把他们掩埋在一起，形成了这个化石坑，或是可形象地说成是一个自然的坟墓。这13个人有男有女；至少4个是小孩，其中一个4、5岁的孩子保存下来了几乎完整的头骨；其余是成年人，包括一些年轻的成年人。这些人生前可能是在一起生活的，所以他们被形象地称为“第一家庭”。这是人类合作行为的最早证据。




　1976年,玛丽·利基在坦桑尼亚的莱托里地区,发现了一组凝结于火山灰中的人类足迹（Laetoli Footprints）。这组370万年前留下的足迹相当完好,对其进行的年代测定也相当可靠。根据对足弓形态和步态的分析,可以认定是直立行走时留下的。上述发现是人类两足直立行走最早的证据。



　1978年，跟据对哈达和莱托里化石的对比研究,约翰松等认为,这两个地点的标本非常相似,即都能完全两足直立行走,且都有较小的脑子和大的犬齿,故属一类,应归入一个新种--南方古猿阿法种(Australopithecus afarensis)。他们认为,阿法种的一些性状介于猿与人之间,但其似猿的性状在明显向人的方向转变。因而,阿法种既是南方古猿非洲种的祖先,又是“能人”的祖先。阿法种一方面经过南方古猿非洲种变成粗壮种和鲍氏种,最终灭绝,另一方面发展成“能人”,再到直立人和智人。



南方古猿阿法种被分作两个年代类别，早期从350-390万年前，主要代表是在莱托里发现的标本。晚期从350万年到296万年前，代表标本就是哈达的标本（包括露西）。




8.匠人（Homo ergaster）



关于匠人最早的描述是1975年C. Groves和V. Mazak根据一块下颚骨的标本（ER 992）作出的。但是由于只有一块孤单的标本，这一发现并没有引起太大的重视。匠人最伟大发现是在1984年，由理查德.利基和艾伦.沃克（Alan Walker）在肯尼亚图尔卡纳（Turkana）发现的图尔卡纳男孩（Turkana Boy，标本KNM-WT 15000）。这可能是已知的最完整的早期人科动物化石，年代大约在160万年前。这个男孩大约有11-12岁，身高大约160cm（估计成年体身高185cm），大脑容量880cc（估计成年体910cc）。这具标本和现代的男孩非常相似，但是一些不同之处可能表明了他还不能完美的控制胸腔来讲话，也就是说无法像现代人一样流利的交谈。匠人现在被看作是世界各地直立人的共同祖先，是匠人完成了“第一次走出了非洲”。



9.南方古猿羚羊河种（Australopithecus bahrelghazali）



自从图尔卡纳男孩被发现之后，非洲的古人类探索很久没有太令人激动的发现。直到1993年，布律内（Michel Brunet）于年在乍得挖出一个有300多万年历史的残留有7克牙齿的颌骨化石（标本KT12/H1）。这件标本被确认属于一种南方古猿，1995年被命名为南方古猿羚羊河种（Australopithecus bahrelghazali）。



按理说这一发现并没有什么特殊的，因为羚羊河种和阿法种，无论在年代上还是形态上都很接近。但是这一发现的特别之处就在于，这个标本是在西非乍得发现的。从文章的前面我们可以了解到，除了最早的非洲种和粗壮种之外，其余的人科早期成员，无疑例外的都是在东非发现（主要是埃塞俄比亚和肯尼亚），于是有一种观点认为东非大裂谷起到了地理隔离的作用，裂谷东边干旱、开阔的环境迫使古猿走下树，发展成为人；而在湿润、森林茂密的西边，猿仍然生活在树上。法国古人类学家科庞(Yves Coppens)将这种演化的模式叫做“东边的故事”。但是随着羚羊河种的发现，“西边的故事”渐渐拉开了序幕。

补充一些资料：非洲具有完整块状的3000万平方公里的大陆跨越了近72纬度，北南直线距离达8000公里，东西方向距离7500公里，形成多种类型的气候区，其大部分地区都处于热带纬度区，赤道横贯大陆中部，在各大陆中热带面积最大。由此它具有与其他各大洲迥然不同的自然发展规律和自然地理特征，对早期人类在非洲的历史发展影响极大。各种草本植物覆盖大陆总面积的52%，沙漠占30%，森林占10%。丰盛的植物资源使它能维持越来越稠密的人口（在1650年前，非洲人口仅次于亚洲）。多种多样的自然环境为人类的定居繁衍提供了有利的条件。首先是江河溪流两岸、湖泊四周和海滨地区，广阔无垠的热带草原及其动植物资源，为非洲人口的大批流动提供了十分便利的条件。


古生代以后几次全球性的造山运动，对仅与亚欧大陆一衣带水相连的非洲大陆影响甚小。所以，非洲成为全球唯一没有较大范围的褶皱山系的大陆。罕见的例外只出现在石炭纪中期（约3亿年前）开始的海西造山运动，在非洲大陆南端形成几条平行的卡罗系的褶皱山脉；在北端形成马格里布地区的外阿特拉斯山脉。渐新世末期（约3000万年前）的阿尔卑斯造山运动，也仅在非洲造成唯一的新褶皱山系——高耸险峻的阿特拉斯山地。仅仅在这一地带，即山脉与海岸直交的海岸地带，才形成了为数很少然而却是非洲最好的天然港湾。非洲大陆绝大部分地方的块状地形，使其海岸线平直，缺乏岩石海岸，天然港湾稀少，近海岛屿亦不多见，造成船舶停泊困难，这使非洲大陆在历史上受惠于海洋交通较其他大陆要小得多。


上新世时期（约1200多万年前），由于阿尔卑斯造山运动的影响，在东非地壳运动过程中，地幔物质上升流强烈的地带，隆起了高原。而当这种上升流向两侧扩散时，张力作用使地壳发生破裂，形成了巨大的裂谷。这条裂谷北起约旦死海，往南通过埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚、马拉维转而向东，直抵莫桑比克的印度洋岸。它在非洲大陆上的长度达4000公里，裂谷最宽处达70公里。这条裂谷后来对非洲各族人民的迁徙和定居起着重要的作用，成为各个历史时期的人口荟萃之地。大裂谷地带的形成，伴随着大规模火山的爆发和熔岩的流出，巨量熔岩的叠置，使东非高原许多地带升高，形成高山峻岭和溶岩台地。大裂谷带不仅在断层裂隙之处分布着一系列的温泉和喷气孔，而且在谷底还分布着30个大小湖泊。湖深崖陡，在几千公里地带连成一串，气势磅礴，蔚为壮观。湖多且大，蓄存大量淡水，对东非气候和供水系统，对各历史时期的农牧渔业的发展和水上交通都产生极大的影响。远在史前时期，这里的优越而多变的生存环境，就为人类的起源提供了罕有的适宜的条件。


第四纪（开始于300万年前）古气候的变化，对非洲大陆的影响尤为深远。长时期的雨量的增多或减少，对非洲大陆影响显著：虽然几次洪积期明显地扩大了非洲大陆适宜人类居住的地带；然而几次严重干旱期却在南北回归线一带造成沙漠（南如卡拉哈里沙漠，北如撒哈拉沙漠），使原先适宜人类居住的撒哈拉地区逐渐变成地球上最大最干燥的沙海。浩瀚的沙海阻碍了（虽然没有断绝）北部地中海地区同南部热带地区的频繁交往，从而极大地限制了文明时期地中海方面可能带来的农业、建筑和手工艺等方面的影响。阻隔更加深了由于上述海岸特点而造成的热带地区的闭塞性。然而第四纪更新世的冰川对非洲大陆却没有产生很大的影响，萃萃蝇虽然在非洲的一些地区（如同其他大陆一样）消失了，但在一些湿热、草长的地区继续存在并扩展到新地区（南纬14度和北纬14度之间地带）。到全新世时期（约5000年前），牲畜的饲养由西南亚传入非洲时，这个潜在的不利因素就造成十分不幸的影响。在萃萃蝇猖獗的地区却未能出现这个人类文明交流的重要成果。这些地区畜牧业的发展受到了极大的障碍。。热带的疟蚊和铺天盖地的蝗虫在非洲大陆肆虐，也造成了严重后果；不具有镰状细胞特质的人种在非洲逐渐被自然所淘汰；而蝗灾所造成的饥荒经常引发大陆的社会动乱。不同地区降雨的或多或少的周期性的格局往往造成大片地区的旱魃肆虐，长途迁徙成为躲避旱魃的唯一手段。迁徙和定居，无论是采取和平方式还是武力征服，总会导致地区间或民族间的文化和语言的交融。在水源（无论是降雨或地表水）充沛和土壤肥沃①地区，从交流中获得的先进的农业技术一旦得到推广，食物资源很快便达到充盈地步，而人口也就迅速增长，社会便趋向稳定。但在非洲大陆更多的地区，广大的高地草原经过更新世前后几百万年时间的不断风化，土层薄瘠，不利于发展农业；人口稀少，广种薄收，长期未能形成像亚欧大陆那样众多的密集的定居村落。所以，人口稀疏对社会发展的抑制作用，应视为影响非洲历史发展的一个关键因素。


如果说非洲大陆在地球上的现今位置在7000万年以后的新生代时期已逐渐确定下来（今日的非洲大陆同亚欧大陆几乎相连）。那末，非洲大陆现今气候结构则晚至公元前5000年前后才确定下来。因而它的地表的某些特征（如撒哈拉沙漠）对非洲居民的影响，相对地说，还是晚近的事。非洲总面积约3023万平方公里，周围岛屿既不多，面积也不大，总共仅61万平方公里，占2%，远小于其他各洲。大陆地跨南北两半球，赤道横贯中部，大致平分全洲为南北两部分，南北两条回归线恰好横贯大陆南北两部。整个大陆75%以上的面积位于南北回归线之间，因而热带、亚热带地区占总面积95%以上，是世界上唯一的名副其实的热带大陆。大陆北半部的东西宽度很大（最宽达7500公里），受副热带高压带影响的面积最广，形成了横亘于北半球的世界最大的撒哈拉沙漠。非洲大陆虽四面临海，在气候上除沿海的狭窄地带以外，受海洋性气候影响的面积很小。加上地形、河流等原因所造成的同内陆交通的极端困难，因此，历史上非洲长时期在亚欧大陆居民的心目中只是“一条海岸，而不是一个大陆。”






非洲大陆是迄今人类化石发现最多的地区。尤其是东非高原地处赤道和低纬度地带，人类化石的种类和数量发现之多居世界前列。东非成为原始人类聚居之地是与当地自然环境的变化有着密切关系。在这个地区，从第三纪中期开始了世界范围的造山运动，中新世（2500万—1200万年前）发生了巨大的抬升作用，地壳发生断裂，到上新世（1200万—300万年前）发生了大错动，形成一条巨大的断裂谷带。这条起自死海的大断裂带长达8000公里，在非洲境内绵延4000公里，它通过埃塞俄比亚后分成两支：东支经肯尼亚进入坦桑尼亚；西支经乌干达沿今扎伊尔边界，伸向莫桑比克，直到南印度洋。在断裂谷底上形成一连串的断谷湖——卢尔多夫（图尔卡纳）湖、维多利亚湖、坦噶尼喀湖、尼亚萨（马拉维）湖等。湖泊地区气温湿热，雨量充沛，植被繁茂，鱼兽繁多。广袤的东部非洲大陆气候多样，地形不同，既有茂密森林地带，又有疏林干草原和湖边低地，是高级哺乳类动物较理想的栖息地带；尤其是多变的地形对高级灵长类的体质分化和不同生活方式的形成，起了促进的作用；新的食物来源为早期人科高等动物提供了有利的生存条件。此外，更新世时期（300万年前），非洲较大的雨量造成湖泊的泛滥和沉积物的快速堆积，加上土壤和地下水的化学成分都适于动物遗骸化石的形成和保存。这种种特殊条件使东非成为迄今发现人类化石最多的地区。

继续补充：非洲最早的人科化石是在非洲南部的石灰岩洞穴中发现的。在漫长的年月中，洞穴中的填充物使骨骼形成化石，但也因此不像沉积物地层有详细而明显的分层，较难肯定化石的相对年代。


1924年，青年解剖学家达特在南非金伯利金刚石矿以北的汤恩发现了一个幼年“古猿头骨”，保存有面骨的大部分和完整的颅内膜。达特认为这是“一个人型的猿”，定名为南猿。1936—1948年，又相继在南非的斯泰克方丹、克兰德莱、马卡潘斯盖特、斯瓦特克朗等四个地点发现南猿的化石。这些化石定名为南猿属，按体型可分为纤细型（又称南猿非洲种Australopithecusafricanus）和粗壮型（Australopithecus robustus）两种，前者距今300—200万年，后者距今200—100万年。


从1959年开始，利基夫妇及其子理查德·利基陆续在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷、佩宁基（1964年）、肯尼亚的巴林戈（1970年）和埃塞俄比亚的奥莫（1966年）等地发现了大量的南猿化石。20世纪70－80年代，又在埃塞俄比亚的哈达尔和坦桑尼亚的莱托利（1976年）发现了距今400—300万年前较原始的南猿化石，被称为阿法种（Australopithecus afarensis）。1959年在奥杜韦发现的是一个相当完整的头骨和一根胫骨，是在火山灰堆积（也有湖相堆积）的第一层（最底层）发现的，属早更新世，年代测定为175万年前，当时命名为“鲍氏东非人”（Zinjanthropus boisei），即南猿粗壮种。


南非和东非发现的南猿化石的个体数已在350个以上。纤细型的南猿身高为1.2—1.3米，体重约25公斤，平均脑量为450—500毫升；粗壮型身材稍高，体重约40公斤以上，平均脑量约530毫升。罗宾逊经详细研究认为，两种类型差别较大，不像有人认为仅是同一个种的雌性（纤细型）和雄性（粗壮型）的差别，而更可能是，粗壮种是纤细种的后代。二者脑量均小，但从脑子的各部分结构和比例上看（如脑的顶叶已扩大，小脑的外部似人），都已明显进化成为与人相似的类型。齿弓也与人相近，呈抛物线型，不仅犬齿小，门齿亦小，形状接近人而不像猿，尤其是第一下前臼齿有两个齿尖，显然是人的齿型。南猿的头骨圆隆，颅顶远比猿类为高，头骨后部的枕外隆起和颅底的枕骨大孔的位置也与现代人较接近。特别值得注意的是，其枕骨大孔位置在脑颅的下面，朝向下方，表明其颈部是垂直的，但头部还不像现代人那样自然地平衡于颈上，仍需要靠较强的颈后肌肉来牵拉。这种结构表明南猿是两腿直立行走而不是四足爬行。髋骨也与人相似，宽而短（猿类则长而窄），但髋骨板在前方两侧展开的程度大于现代人，因而其脊柱向后弯曲的程度小于现代人，这种结构使得南猿不能像现代人那样迈步行走，而只能较快地奔跑。


东非南猿化石大批发现后不久，研究者又面临一个新问题：南猿在人类进化系统中的位置如何？他是人类的真正的直系祖先，抑或仅仅是人类发展的旁支？1961—1963年，在与东非南猿（当时称“东非人”）同一层位（距今190万年前），发现一种与他们有明显差别的头骨化石（脑容量比任何南猿都大，齿小）。同层并有粗糙石器出土。两种化石共存时间很长，可能延续到100万年前。研究者称新头骨化石（O.H.7）为“能人”（Hamo habilis），有人将他归入人属。1972年，在肯尼亚的卢尔多夫（图尔卡纳）湖东岸的库彼福拉，发现一个编号为ER1470的头骨，脑容量为750毫升，肢骨基本与现代人相似，地层年代距今280万年，附近地点发现有粗制砾石石器，年代距今260万年，研究者将他归入“能人”，定为人属最早成员。在同一地层中发现有南猿粗壮型化石。1974—1975年在莱托利又发现了至少20个个体化石，地层年代为375万—359万年前。其中有的化石与南猿非洲种相近；有的与已归入人属的“能人”化石相近，甚至与直立人相近。这表明，早在350万年前南猿化石就同人属化石共存于一个地层。1976年休斯在斯泰克方丹洞穴堆积物第五区（亦称洞穴延伸部分），发现一个与奥杜韦“能人”相似的颅骨主体部分（1984年由克拉克修复，明显呈现“能人”特征）。在堆积物中还发现石器。1977年在埃塞俄比亚的哈达尔地区大规模发掘的结果表明，在300万年前后的地层中共有35—65个个体人科化石，分别属于南猿纤细种（即南猿非洲种）、南猿粗壮种（包括南猿鲍氏种）和人属三种类型。鉴于南猿纤细型和粗壮型早在300万年前就同远比他们进步的人属“能人”共存，并延续到100万年前后，因而大部分研究者认为南猿不可能是人类（现代人）的直系祖先，而是人类发展中的旁支。不少研究者包括理查德·利基认为，“能人”既具有比南猿粗壮型和纤细型为大的脑子，面部突出较少，头后骨骼较接近现代人，又会制造石器工具，可能是人类的直系祖先①。


那末，人属能人的直系祖先究竟是谁？有些研究者认为，在哈达尔发现的生存于400—300万年前的原始南猿中有一种体质结构上有明显特征，应另立一新种，称南猿阿法种。其完整的化石标本即著名的“露西”（Lucy），她的特征是身高3.5—4英尺（104—121厘米），肢体灵巧，两足行走，脑型和牙齿比较原始，脑量亦小。这些学者认为，阿法种在进化系统上的地位是人属和南猿纤细种及粗壮种的共同祖先。由阿法种直接发展到能人（早期猿人），再发展到智人。而旁支中粗壮型则从其起源地南非散布到东非等各地而后逐渐灭绝。另一些研究者坚持认为，南非的非洲种南猿（即纤细型）可能是能人的祖先，早期直立人（早期猿人）和纤细型南猿在形态上有相似性。在南非斯瓦特克兰斯洞穴中开普人（直立人）同粗壮型南猿共存，说明粗壮型生存年代虽比纤细型晚，但由于种种原因走上特化道路，退出人类进化历史的舞台，在进化系统上是一个绝灭了的旁支。有些研究者认为，应将能制造工具的南猿改称“猿人”。主张人类起源亚洲说的研究者则认为，人类祖先（“形成中人”）在上新世大部分时间可能是在亚洲度过的（400万—300万年前），可能有很多批“形成中人”先后移入非洲：有的是肯尼亚古猿至能人、1470号人这一系统，在东非和南非发展为完全形成的人；有的是南猿（包括纤细种、粗壮种）移入东非和南非，停留在使用工具阶段，不再前进，成为人类发展系统的旁系，终于灭绝。


尽管存在着上述关于南方古猿各种类型的分类和系统关系的不同观点，但古人类学术界对于南猿是早期人科（Hominidae）成员的论点却有着较一致的意见，而对于南非和东非发现的“能人”，学者们一致认为是最早的人属成员，因而认为“能人”是早于“北京人”的、迄今所知最原始的人。


关于后来趋于灭绝的南猿粗壮种会不会制造简单石器，也是研究者聚讼纷纭的问题。由于在南非斯泰克方丹和东非几个遗址中都曾在发现南猿粗壮种和人属能人的地层里发现了共存的简单石器，因而分辨石器的主人究竟是谁，成了一个难题。有的研究者认为南猿粗壮种脑量太小（平均只有500毫升），不可能具有制造石器的智慧。一些研究者（如克拉克·豪厄尔和周国兴）则认为片面强调脑量未必正确，在南非克罗姆德莱洞穴B地点和东非图尔卡纳湖的伊累雷特一个遗址只发现南猿粗壮种化石，却也找到共存的石器。如果后者的主张是正确的，那就意味着南猿中有一种类型（粗壮型）是在迈进了会制造工具的阶段之后又走上异途而于100万年前绝灭的。这样，对于他们绝灭的原因又产生了新的疑问，是否有可能是由于某种病菌的袭击使这些具有大型颊齿的草食性的人科高级动物走向绝灭，从而导致这一人类谱系的中断？这一问题有待继续研究。


如上所述，在奥杜韦第一层（距今210—170万年）和第二层下部（距今170—115万年）中，与“能人”化石一起发现的有粗糙的石器，路易·利基称之为“奥杜韦文化”。在一、二层中共有10处遗存，其中石制品包括石核、石片和石器。典型石器是砍砸器，数量最多，占全部石器的51%。这些拳头大小的砍砸器的制作，一般是以熔岩砾石的自然面作为手握部分，多数为两面交互打击，少数从单面打击，刃口比较粗厚、弯曲。用砾石制成的大型工具还有盘状器、多面体石器、原型手斧、石球和大型刮削器。小型工具和石片多用石英岩制成，有刮削器、雕刻器等。此外，还发现用石块堆成圆圈的遗迹，一般认为是一种建筑遗存，类似人工的防风篱的地基，但无任何柱洞，原先石堆上面可能支撑着一个树枝支架，上面覆盖着兽皮或草。其意义有待进一步研究。


在10处遗存中，7处有“能人”化石共存，因此，一般认为“能人”（早期猿人）是奥杜韦文化的主人。这些工具的制造和使用，可能是早期猿人对新的生活环境（从森林转变为草地）适应的结果，也是同大型食肉动物进行生存竞争的结果。古人类在塑造环境的同时，环境也塑造了古人类。奥杜韦文化中还有两个颇有意义的问题值得深入研究。第一个是关于用火的问题。迄今尚无确凿证据能够证明非洲地区的“能人”乃至“直立人”（晚期猿人）已经会使用火。从他们使用的石器工具来看，制造砍砸器、石斧、刮削器等工具在很大程度上是为了肉食的需要。他们通过狩猎和捡拾兽尸得到肉食（从洞穴积存可知，南猿已有食腐肉的习惯）。但是，如果非洲早期猿人未掌握用火技术，其食生肉量必定是很有限的，因为“能人”并无硕大的牙齿和颌骨，他们应该主要是采食植物性食物，肉食大概只是他们食物的一部分。


第二个是手斧问题，奥杜韦第二层中部发现的手斧相当原始，是用交互打击法做成，加工粗糙，刃缘曲折，但这是原始手斧文化的萌芽。在奥杜韦的第三层和第四层，由于使用了木质或骨质的软锤技术，出现了更薄的手斧，它具有更浅平的石片疤和更规整的薄锐边缘，显出技术的进步，被称为阿舍利型手斧。玛丽·利基（路·利基的夫人）曾认为较进步的阿舍利手斧是外来的，但艾沙克认为手斧是本地一个独创，传播到各地，手斧是非洲古人类文化进步的重要标志。


奥杜韦石器经过逐步的技术上的改进后，发展成为一种器型统一的石器工艺，称为阿舍利工艺。考古学上有一种假设，大约从中更新世中期（距今100万年），晚期猿人从非洲迁入欧洲，带去了奥杜韦石器文化，在英国的克拉克当遗址，法国的瓦伦尼特洞和匈牙利维特斯佐洛遗址均发现与奥杜韦石器器型相似的石器。以典型手斧为标志的欧洲阿舍利文化（Acheulian）可能最初发源于非洲。有学者认为，晚期猿人第二次从非洲迁入欧洲，大概是在第一次迁移之后的30—40万年，带去了阿舍利文化。值得注意的是，亚洲各地，特别是远东的晚期猿人文化则与以手斧为中心的奥杜韦文化不同，而是一种具有独特的砍砸和刮削传统的石器工艺，没有手斧或手斧不发达。

继续：在撒哈拉以南非洲大部分地区，早期人类都曾生存过，因为非洲热带地区高度不等的高地提供了不同的生存环境，总有适合栖息的地方。除东非和南部非洲是早已驰名世界的人类化石的蕴藏地外，西非和中非广大地区也是早期人类曾经活动过的地区，只是分布比较稀疏而已。由于地质、土壤等方面原因，绝大部分早期人类化石在这些地区没有留存下来，或永远不可能被发现了。仅在个别地区（如乍得盆地）遗存部分头骨碎片或少量牙齿，但是早期人类所制造和使用的石器工具，因更具耐久性，在西非和中非各地常有发现。根据达特的研究，生存于南非的南猿的典型武器是骨棒，被猎取的狒狒头骨，80%遗有从前方被打击的伤痕，是被一种双头骨器（two—headed）打中的。这种骨器化石只有小部分保存下来。这些石器和骨器化石表明，史前人类曾经悄无声息地登场并生活在非洲的辽阔草原上。


被史前学家一致称为“奥杜韦工业”的粗陋的石器工具，在人类工具史上占据了漫长的一页。它们与早期人类形影相随一二百万年之久。奥杜韦工业遍布非洲各地，从肯尼亚的图尔卡纳湖畔到西非的塞内加尔河流域，从南非的印度洋海岸直到地中海滨阿尔及利亚的艾因哈奈什，几乎传播到整个大陆，当时尚未干涸的撒哈拉几乎到处都可以发现砾石工具。旧石器时代早期文化的发展和传播的速度十分缓慢。砾石工具传播到冈比亚流域大概是在100万年以后。以手斧为中心的文化称阿舍利文化。它的出现比奥杜韦文化稍晚，但在非洲大陆有更广泛的传播，其遗址发现的数量更多。在漫长的传播过程中，手斧的制作技术更趋精美，软锤技术制造出更薄的、有着更规整刃缘的手斧，标志着已进入发达的阿舍利文化时期。这种阿舍利技术持续的时间特别漫长，直到距今10万年前，地层中仍时有发现。现已可以肯定，手斧文化发源于非洲，在漫长时间中，手斧文化由南至北，由东向西传播到遥远地方，乃至欧洲。从地中海沿岸地区到好望角，以手斧为标志的各地的奥杜韦文化和阿舍利文化均呈现明显的一致。在阿舍利文化发展的同时，简陋的奥杜韦石器仍在继续被制造和使用，与阿舍利石器共存于同一地层中达数十万年之久。


在100多万年的漫长时间中，第四纪非洲大陆的气候经历了几次巨大变化。当欧洲经历了几次冰期和间冰期，非洲大致相应交替出现几次洪积期和干旱期。随着森林地带和草原地带的扩大和缩小，晚期直立人（晚期猿人）生存活动的空间也随之扩充或退缩，但在时进时退之中，早期人类逐渐扩展到遥远地区。在发现有阿舍利工具遗址的东非、南非、中非、西非和撒哈拉地区，在300万年中不可能在所有时期中都连续有人类居住，更可能的是，随着气候的周期性地变化，早期人类周期性地像候鸟回归那样，回到原来的地区。无论早期人类是居住在落叶森林（如赞比亚卡兰博瀑布区），或开阔的草原和草地，或密林中，住地均是靠近水源的地方，既有树木可遮荫，又有水果可采食，有成群动物可供捕猎。各地遗址出现的阿舍利工具系列的主要成分，无论是以手斧和砍砸器为主还是以砍刀或尖状器为主，它们都具有阿舍利文化的共同式样。这种一致性表明，非洲广阔的手斧世界的主要生活方式仍然没有很大的变化，依旧是组合成小群体进行狩猎和采集的活动，随着食物资源的变化，按季节在大草原和稀疏林地中迁移，从不固定居住在一个地方。从发掘的遗物来看，在旱季中，他们常分成小群漫游觅食；在旱季快结束时，又汇聚成较大的群体，迁往湖边或资源丰盛的地区。在伊西米拉（坦桑尼亚）和奥洛尔基萨伊利埃（肯尼亚）曾出土大量精美的阿舍利工具，说明该地区可能是较大的群体聚集区。这种聚居可能已属血缘家族公社的聚居。显然这种血缘家族已排除父母和子女之间的性关系，使人类体质获得了飞跃的进步。至于这些群体的大小规模，则依非洲各地的自然资源多少、能提供一人足够食物的地区范围需多大、阿舍利工具技术发展到什么程度而定。看来各地人类群体规模的大小是不同的，甚至在各季节都是不同的。


如上所述，大概从中更新世中期开始（距今100万年）曾在非洲生存的直立人（晚期猿人）开始（第一次）进入欧洲，带去了奥杜韦石器文化，在英国的克拉克当（Clactonian）遗址、法国的瓦龙尼特洞和匈牙利的维特斯佐洛（Vertesszollos）遗址都发现具有奥杜韦石器类型的文化。阿舍利文化的传播更具有世界性，除印度以东地区（包括中国）以外，它传播到非洲整个大陆和欧洲。考古学上曾有一种假设：非洲直立人第二次从非洲迁入欧洲大概距第一次之后约30—40万年，带去了以手斧为中心的阿舍利文化。可以肯定，手斧是非洲居民（直立人）首先创造的。在远古世界，这项技术改革引起的工具的发展，具有重大意义。与同一时期的非洲手斧文化及较后的欧洲手斧文化不同，亚洲东部各地直立人（以“北京人”为代表）则具有独特的砍砸器传统的石器技艺，似乎没有受到非洲和欧洲的影响。在撒哈拉以南非洲旧石器时代直立人（晚期猿人）一二百万年的劳动生存中，同非洲自然环境进行了艰苦的斗争，发展了自身的体质，创造了原始文化。到距今约20万年前，非洲直立人发展到（早期）智人阶段。1967年，在埃塞俄比亚的奥莫河谷发现两个头骨和残缺体骨，头骨的下颏隆凸发育颇好，可能是直立人向智人直接进化线上的一种类型。其沉积物地层距今约13—10万年。1932年，在肯尼亚的坎杰拉发现4块破损的头骨和大腿骨，地层距今约5.5万年。1953年，在南非萨尔达纳发现一头盖骨，距今4万年；1932年，在弗洛里斯巴德（Florisbad发现一头骨，距今3.5万年，二者共同点是眉弓显著发达，属早期智人向晚期过渡型。1921年，在赞比亚布罗肯山发现的一个头骨最为完整，他既保存一些原始性如颅顶低、额低平，又有一些与现代人相似特征如齿弓和手足肢骨，距今约4—3万年。1927年，在马里的阿塞拉更新世末期地层发现的头骨和体骨，属晚期智人，形状和比例均与现代黑种人一致。过去一般认为非洲黑人出现的时间较晚，现代黑人是从地中海区域来的。近年来，由于年代测定的手段有很大进步，数据有较大变动；非洲又有不少重要的新的年代较早的人类化石发现，因而有的研究者认为，亚洲西南地区和欧洲的晚期智人最早可能都来自非洲①。1932年，在南非弗洛里斯巴德发现一头骨时间测定为3.5万年前，据认为有可能是尼格罗—布须曼人类型的一个代表。1913年，在南非的博斯科普发现的更新世晚期的头骨和肢骨，据测定已属晚期智人，可能是非洲桑人（San，又称布须曼人Bushman）的祖先。可以说，现代某些种族的明显体形特征已经出现在非洲大陆的人类身上了。近年来在南非不断发现了完全形成现代人的人类化石，有人主张南非是人种起源地③，有的研究者认为现代人最初是在非洲发展演化，而后扩散到其他大陆，取代了当地的原始人，这种理论叫“迁徙说”或“代替说”。


随着古人类向智人阶段发展，非洲石器文化也发展了。首先，作为主要劳动工具的石器的制作技术已显著改进。这表现在已具备第二步加工，由原先的石核备料制成的片器发展为修饰加工的压制石器；工具器型也逐渐多样化，具有初步分工和定型，从一器多用发展到分工专用。由于技术改进而引起的行为变化，使智人可能居住在环境条件十分不同的栖息地，从而大大扩充了人类活动的空间。居住于南非草原和西非稀树热带草原的智人为猎取大型猎物发展了石矛技术，逐渐发展形成了福尔史密斯文化。这种文化继承阿舍利文化传统，主要分布在纳米比亚草原、南非草原和卡罗台地，典型石器是制作更加精致的杏状手斧和更小的薄刃砍砸器。罗伊丹遗址的年代是11万年左右，似属此文化早期。而居住在东非潮湿湖滨和东非密林地带的智人，为了捕鱼和捕猎湖滨动物，或为了采集植物和水果，发展了多种类型的组合式的石器，特别是用石器打制出的木器工具，逐渐发展形成桑戈文化。这两种文化无疑都是在阿舍利文化基础上使用了新技术而发展起来的。桑戈文化分布在赞比亚、马拉维、津巴布韦、莫桑比克、安哥拉以及南非的北部和东南部，所在地区均是雨量大、植物生长茂密地带。在这种生态环境中，均以重型工具（石核斧刮削器、尖凿和砍刀等）为主，亦称桑戈工业复合物。赞比亚的卡兰博遗址的年代为4.6万年左右，有的学者认为同样位于赞比亚境内的布罗肯山智人可能是桑戈文化的创造者。在西非和撒哈拉，这一时期的石器文化出现了地理上南北接触的迹象，起源于大约公元前3.5万年的北非阿特利文化向南伸展，直到毛里塔里亚的阿德拉尔地区。


在中期石器时代（旧石器时代中期）的第二阶段，虽然由于晚期冰川作用而引起了非洲气候变化，但晚期智人已较有能力适应各种不同的环境，这在朝几个不同方向发展和变化的石器技术上得到反映。


到了晚期石器时代（旧石器时代晚期），滨湖和丛林居民在桑戈工业基础上加以改进和发展，出现了卢彭巴文化，以精美的石制矛头而著称，广布于刚果河流域和安哥拉等地；而从福尔史密斯工业中则发展出斯蒂尔贝文化，以具有叶片形矛头为特征。在西非大草原地带和森林地带也出现了两种不同的文化传统：细石器文化和缺乏细石器的文化。前者同狩猎活动相关联。中期石器时代在技术上出现了具有深远影响的革新，制造组合工具和磨制工具，将加工好的石件装在木柄上，例如将锐利的叶片形尖状器安装在木棒顶端的狭槽里做成长矛。这一技术使智人在狩猎中，既加强了防御能力又大大增强其手臂的杀伤力，使人兽搏斗的力量对比发生了显著变化。


随着工具的改进，狩猎的技术和规模也在发展。从洞穴和岩棚遗址的深厚堆积物来看，智人已能猎获巨大的猛兽，而定期地或季节性地居住在一个地方已成了一般规律。在扎伊尔的马图皮遗址发现有人类长期居住的痕迹，从距今4万年前一直到3000年前的3万多年时间中几乎没有间断，仅在1平方米土地的各层次上遗有人工制品8045件使用火和人工取火的证据已得到证实。这些技术无疑使群体社会的结构较前更加严密。在同非洲的严酷自然作斗争过程中，那些生活于广阔空间，具有坚强体质的血缘家族群体生存了下来，并不断增殖人口；而那些继续在狭小的血缘家族内部实行兄弟姐妹婚配的群体，则体质下降，身材日趋矮小。生活经验的积累和思维能力的增长，使智人自觉或不自觉地躲避自然淘汰，逐渐地排除了兄弟姐妹之间的性关系或婚配。经过长时间的摸索，从个别的局部的禁止进而到普遍的禁止，终于形成为禁止乱伦的社会惯例，并以习惯法严惩违反者，从而巩固了这项婚配制度和性关系的革新和进步。为了排除同辈份兄弟姐妹之间的婚配，各血缘家族一般要同毗邻的血缘家族通婚，这就逐渐形成了在一定通婚集团范围内的相互共妻和共夫的族外群婚制，并从中萌发了氏族的萌芽。


早在5万年前，早期智人为了猎取成群动物或大型猛兽，需要更多人和更严密的组织协作，这就需要有一个较为固定持久的集团，而同辈兄弟姐妹必须到血缘家族集团以外去找婚配对象，这便为以母系为中心（群婚制下只知其母不知其父），以血缘为纽带的氏族形成，创造了条件①。大概在5万年前，这种原始的母系氏族就开始在非洲的草原、湖滨和丛林中过着定期的季节性的定居生活。从遗址中对死者的有意识的埋葬迹象和陪葬器物来看，智人已产生灵魂观念，而葬仪则体现了氏族成员的相互关怀和密切关系。


大约在1.5万年前，撒哈拉以南非洲大部分地区在进入晚期石器时代后，比起亚欧大陆，历史前进步伐似乎缓慢下来，其原因仍未完全探明。在距今一二万年前，地质年代进入全新世时期，无论是斯蒂尔贝文化还是卢彭巴文化，即无论是草原，或湖滨和丛林的晚期智人所制造的石器工具均向细石器型式发展。其技术进步主要表现在制造石叶上，就是将从石头块上打下的石叶，按各种形状和用途修整成细小石器，具有锋利的切削刃口和钝背，而后安装在骨柄或木柄上。有的还将几件细石器一起安在木柄上，制成组合工具，如箭头和倒钩。这种被称为威尔顿文化或奇托利文化（Tschitolian）的石器，型式多样，精致美观。弓箭大概是本时期最重大的发明。箭头普遍涂抹毒汁是非洲弓箭的特点，对猎获大型猛兽特别有效。据现有资料看，西南非洲是最早出现弓箭的地区。骨器得到更广泛地使用，骨锥用来缝制（皮革或树皮的）衣服和帐篷。磨石用来碾碎食物或赭石（绘画用）。随着更经常的季节性定居，在湖滨、河边出现用木杆、茅草或皮革搭盖的小屋；在悬崖下，峡谷两侧或巨石下的岩棚（常被误写成洞穴）则成为血缘家族季节性的栖居住所。他们像候鸟似的年复一年使用自己惬意的住所，有的（垃圾）堆积物厚达数十米。从坦桑尼亚北部到南非好望角（开普）的草原地区，这些石器的制造者和住所的主人可能是桑人的祖先。但在东非西部地区以及扎伊尔河流域还有一种属于林地和森林的文化——奇托利文化，这种文化的制造者又是谁呢？他们有可能是俾格米人的祖先吗？


生活在南部非洲的狩猎者和采集者占有世界上动植物资源最丰富的地带，经常的食物有蛋、鸟、兔、鼠、羚羊和各种块根。当他们掌握了弓箭技术以后，他们居住地区的狩猎资源几乎取之不竭。各种动物中特别容易猎获的是各种羚羊，小羚羊一遇危险就伏在草丛中一动不动，猎取它如探囊取物，所以他们猎取羚羊如同其他地区畜牧民族从饲养的羊群中抓羊一样方便。这就是说，如果不是遭到特大的旱灾，他们可以经常不太费力地得到食物和其他生活资料。即使遇到旱灾，他们也可以以游猎方式获取猎物。大概正是由于他们采取流动方式就能在任何灾情情况下获得食物，因此在这些流动猎人区内，易于驯化的非洲大羚羊也没有被流动猎人所驯化。对于一个民族来说，最大的不幸莫过于他们所居住的地方天然就能生产出大部分生活资料和食物。他们从来不把农耕和饲养动物视为比狩猎和采集更可靠的谋生手段，因为食物生产的初期，需要人类付出更艰苦的劳动。如此一来，他们过于长时期地停留在攫取性经济，仍然单纯依靠自然界，采集天然产物，一直不会制造陶器；此外，追逐猎物亦造成他们生活的流动性，而这种无法建立永久性定居点的流动性，对人口增长和社会生产方面的变革都是持久的障碍。